09 giugno 2017

Nuovi troodontidi dal Liaoning, ed il ruolo della tafonomia nella comprensione del piumaggio dei dinosauri

Di recente sono stati pubblicati due nuovi paraviani cinesi che spero prossimamente di includere nella mia analisi filogenetica: Jianianhualong (Xu et al. 2017) e Liaoningvenator (Shen et al. 2017).
Entrambi questi theropodi sono basati su esemplari articolati e quasi completi, dalla Formazione Yixian (Cretacico Inferiore della Cina).

Come moltissimi altri esemplari da questa formazione, l'olotipo di Jianianhualong è conservato compresso quasi bidimensionalmente sul piano di giacitura, lo scheletro in postura opistotonica (il collo e la coda sono iper-estesi) e conserva tracce del tegumento, che include lunghe penne con vessillo pennaceo sia sugli arti che sulla coda. Tutto lascia supporre che questo animale si sia depositato sul fondale di un piccolo specchio d'acqua, dove è stato rapidamente sepolto da sedimento finissimo molto povero di ossigeno, favorevole alla preservazione delle piume. Ciò ha comportato però la quasi completa compressione dello scheletro su un singolo piano di fossilizzazione, col risultato che molte ossa sono poco chiare, a causa della compressione e per la sovrapposizione di altre. Abbiamo guadagnato le piume, ma perso informazioni sullo scheletro.

Liaoningvenator proviene da altri livelli della Formazione (nello specifico, dalla sua base). Il diverso ambiente deposizionale rispetto all'altro esemplare è evidente dalla diversa preservazione. Lo scheletro di Liaoningvenator è conservato tridimensionalmente, e le ossa non sono compresse su un singolo piano. Lo scheletro non mostra una postura opistotonica (il collo è flesso in direzione addominale) e, sopratutto, il tegumento è completamente assente. In questo caso, abbiamo guadagnato informazioni sullo scheletro, ma perso le piume.

Questa differente modalità di fossilizzazione per animali altresì molto simili come dimensioni e morfologia è ricorrente in questi contesti, e ne avevo già parlato anni fa, sempre a proposito di paraviani di tipo troodontide, rimarcando la medesima differenza di preservazione esistente tra Jinfengopteryx (preservato come Jianianhualong) rispetto a Mei (preservato come Liaoningvenator).
Sarebbe molto ingenuo “leggere” questi fossili in modo “letterale” e concludere che una specie fosse piumata e l'altra invece fosse priva di piumaggio. La preservazione del tegumento è sempre vincolata al contesto deposizionale, e vedete come persino due animali molto simili, fossilizzati nella medesima formazione (ma diverse località), possono preservarsi con modalità molto differenti. La cautela quindi ci impone sempre, quando vogliamo discutere o interpretare il tegumento nei fossili, di analizzare nel dettaglio il contesto deposizionale, la stratigrafia e la tafonomia di ogni esemplare: il modo ed il perché il fossile sia in quel particolare assetto. Senza una adeguata analisi tafonomica delle condizioni in cui il fossile si è formato, qualsiasi illazione sulla assenza o presenza di tegumento in termini di reale causa biologica è da prendere con grande scetticismo.

Chi ha orecchie per intendere intenda.

Bibliografia:
Xu, X. et al. Mosaic evolution in an asymmetrically feathered troodontid dinosaur with transitional features. Nat. Commun. 8, 14972 doi: 10.1038/ ncomms14972 (2017).
Shen, C.-z. et al. A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.)
from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province. Acta Geoscientica Sinica 38: 359-371 (2017).

07 giugno 2017

Quelle squame sono squame?

Rileggendo lo studio di Bell et al. (2017), e riguardando le fotografie dei presunti resti di pelle, sono rimasto colpito dalla peculiare disposizione, geometria e dimensione degli elementi che formano la superficie della pelle.
Già nel precedente post ho notato che queste tracce di pelle nell'esemplare di Tyrannosaurus, sono associate direttamente alle ossa, e che ciò implica necessariamente qualche processo di disidratazione del corpo che può aver prodotto parte delle strutture che osserviamo.
Nell'esemplare di Tyrannosaurus studiato, la pelle è rivestita da strutture tubercolate di dimensione molto ridotta (tutte con un diametro inferiore al millimetro) quindi praticamente invisibili in vita, a meno di non essere così pazzi a mettere il naso contro la pelle dell'animale! Se qualche artista si fosse fatto l'illusione di “tornare” alle vecchia iconografia del T. rex squamoso dei vecchi tempi, si metta il cuore in pace: qualora questo tegumento fosse confermato essere l'apparenza esteriore di Tyrannosaurus, l'animale apparirebbe ricoperto da una minutissima granulosità impossibile da rendere persino in una illustrazione in scala 1:1.
Elementi tegumentari in Tyrannosaurus (da Bell et al. 2017). Notare le ridotte dimensioni dei singoli tubercoli

Inoltre, queste strutture tubercolate sono totalmente prive di qualsiasi geometria generale: in larga parte sono del tutto irregolari, con forme che vanno dall'ellittico al poligonale. Anche questo è, a mio avviso, alquanto inusuale. Nei rettili, le squame tendono ad avere forme caratteristiche e ripetute, sebbene variabili in modo uniforme lungo il corpo. Al contrario, qui abbiamo una fitto reticolato di corpuscoli che variano forma e orientazione in modo causale. Gli autori descrivono questo pattern con analogie floristiche “al negativo”: invece che esserci un pattern nei tubercoli, sono gli spazi tra i tubercoli a seguire un vago andamento ramificato, simile alle venature che formano il reticolato interno di una foglia. Pertanto, seguendo questa descrizione, i tubercoli sono niente altro che la superficie della pelle non attraversata dal pattern di venature.
Infine, un elemento piuttosto strano che gli autori descrivono in relazione alle squamature nell'esemplare di Albertosaurus.
Gli autori scrivono (Bell et al. 2017, informazioni supplementari):

A transverse fold in the skin clearly illustrates the original pliability of the integument. Interestingly, the integument along the length of the fold contrasts with the surrounding closely packed pebbly scales. Instead, the integument here is pockmarked with 1mm wide divots spaced 3–5 mm apart”.

Ovvero, l'impronta della pelle in quel punto mostra una piega, che suggerisce una relativa flessibilità del tegumento in vita, piega che deve essersi formata quando il sedimento si è impresso contro il corpo dell'animale. Curiosamente, gli autori riportano che a livello della piega, la pelle mostra un diverso rivestimento, contrastante con la maggiore densità di tubercoli osservata nelle altre parti (al di fuori della piega) della pelle.
Questo dettaglio è sconcertante: la densità e distribuzione delle scutellature è diminuita a livello di quella piega della pelle. Siccome è improbabile che quella particolare piega di pelle (siamo nella zona addominale dell'animale) fosse un elemento costante nella vita di quell'animale, ma bensì fu solamente una conseguenza della generale flessibilità del tegumento deformatosi accidentalmente in quel punto, ne risultano due opzioni alternative:

  • La piega si è formata casualmente lungo una zona di minore densità di tubercoli.
  • I tubercoli non sono elementi originari della pelle, ma effetti della decomposizione e successiva fossilizzazione, in parte legati alla posizione e disposizione della pelle.

La prima opzione mi pare poco plausibile. I tubercoli sono troppo piccoli e densi per pensare che essi agiscano come un vincolo rigido che limita la libertà di piegamento della pelle. Inoltre, dato che stiamo osservando un corpo disarticolato, con elementi della pelle mescolati con ossa, non è credibile che la piega nel fossile rappresenti qualcosa presente anche in vita, persistito nel fossile. Pertanto, nasce il sospetto che i tubercoli siano un prodotto di processi post-mortem, come la decomposizione, la disidratazione ed il seppellimento.
Se questo dubbio fosse confermato, allora i minuscoli tubercoli irregolari e distribuiti casualmente che osserviamo nella pelle di questi tyrannosauridi non sono da interpretare come genuine tracce di squamatura, non sono strutture biologiche, bensì sono artefatti tafonomici, condizioni legate ai processi che, dalla morte dell'animale, conducono al fossile.
Bibliografia:
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. 2017 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092

Pregiudizi di pelle nell'evoluzione dei tyrannosauridi

Bell et al. (2017) descrivono tracce di epidermide in alcuni esemplari di tyrannosauridi, e utilizzano questi dati per ricostruire l'evoluzione del tegumento in Tyrannosauroidea. Non tutti i frammenti di pelle sono collocabili con precisione sul corpo di questi esemplari. Nondimeno è interessante elencare i frammenti più chiari e non ambigui.

  1. Frammenti di pelle sono presenti nella zona gastrale (addominale) di un Albertosaurus. La pelle appare ricoperta da squame principali, di forma circolare o esagonale, ciascuna circondata da squamature più piccole.

  1. Frammenti di pelle sono presenti a livello degli archi emali (ovvero, nella superficie ventrale) della coda di un Gorgosaurus. La pelle appare ricoperta da un insieme irregolare e disomogeneo di squame esagonali.

  1. Frammenti di pelle sono presenti dalla zona toracica di un Tarbosaurus, sebbene non sia possibile stabilire con più precisione la loro posizione. La pelle appare formata da un pattern granuloso.

  1. Numerosi frammenti di pelle sono conservati associati ad un esemplare di Tyrannosaurus. Frammenti di squame tubercolate sono riportati adiacenti alla superficie laterale di alcune vertebre caudali. Altri frammenti sono riportati “sul collo” (non è chiaro se adiacente alle vertebre e in quale posizione rispetto alle ossa) e sull'ileo.

Gli autori propongono una filogenesi del tegumento dei tyrannosauroidi in cui, originariamente, il clade presenta strutture filamentose (come in Dilong e Yutyrannus) e, successivamente, questo carattere è sostituito da squame tubercolate alla base di Tyrannosauridae, attorno al passaggio tra il Cretacico Inferiore e il Superiore. Questo scenario è troppo semplicistico per essere considerato plausibile. Innanzitutto, gli autori analizzano filamenti e squame come se fossero due stati alternativi di un medesimo carattere. Ciò è smentito dai fossili noti: l'ornithischio Kulindadromeus dimostra che queste due strutture tegumentarie possono coesistere nel medesimo dinosauro, quindi ne consegue che la semplice transizione di carattere “filamento vs squama” proposta da Bell et al. (2017) è falsa: i due caratteri sono autonomi, evolvono separatamente e non si può usare la presenza (frammentaria) di uno dei due tegumenti per escludere automaticamente l'altro. Pertanto, il modello usato per lo scenario filogenetico proposto da Bell et al. (2017) non è valido. Fintanto che si continuerà a ragionare in termini di dicotomia “squama vs filamento” non sarà possibile ricostruire la complessa evoluzione di questi tegumenti.

Tornando ai fossili descritti, cosa ci dicono?
Beh, ci dicono quello che vi pare, fintanto che non tenete in considerazione il contesto deposizionale nel quale questi fossili si sono formati! La paleontologia non è solamente una bruta descrizione dei fossili, ma è una dettagliata analisi dei fattori che li hanno prodotti. In una parola: TAFONOMIA.

Faccio notare alcuni elementi per arricchire l'analisi:

Gli esemplari che conservano tracce non-ambigue di pelle associate a resti scheletrici presentano le squame a livello della zona ventrale del corpo. Non è chiaro dove siano collocati i frammenti di pelle nel collo di Tyrannosaurus analizzato, quindi non è chiaro se siano nella zona della gola o della regione dorsale. L'unico caso di regione corporea “dorsale” è l'ileo del Tyrannosaurus, ma, anche in questo caso, non è chiaro rispetto a quale zona dell'ileo sia stato tratto il frammento di pelle.

Gli autori non descrivono il contesto deposizionale di questi fossili: Sabbie? Argille? Il contesto deposizionale incide sul tipo di tegumento che può preservare: non aspettatevi di trovare tracce di piume nelle sabbie grossolane, perché è impossibile che lì possano fossilizzare. Come nei casi passati, anche in questi esempi, senza una analisi tafonomica non possiamo stabilire se la mancanza di tracce di piume sia legata ad una reale assenza di quel tegumento negli animali o piuttosto ad un filtro tafonomico che favorisce le tracce di squame ma non quelle di piume (perché il sedimento non era idoneo a fossilizzare le piume).

Come mai gli autori non si fermano a discutere quali fattori portano le tracce di pelle a restare impresse sulle ossa? Nell'esemplare di Tyrannosaurus descritto, le tracce di pelle sono direttamente sulle ossa. Ciò non è ovviamente una condizione dell'animale in vita: prima della morte, tra la pelle e le ossa era presente del tessuto ulteriore (muscoli, grasso, connettivo). Cosa è successo al cadavere? Per far sì che la pelle si sia trovata ad aderire con le ossa, occorre che la carcassa sia fortemente disidratata. Ovvero, ho il sospetto che questo Tyrannosaurus sia morto in un contesto molto arido. Se così fosse, questo fattore incide sulla probabilità di preservazione di certi tegumenti. Ad esempio, molti cadaveri di animali ricoperti di piumaggio o pelliccia appaiono del tutto privi di filamenti quando si conservano in contesi fortemente disidratanti. Avete presente la leggenda urbana del chupacapra, basata su carcasse di cane o altri mammiferi trovate in contesi aridi? Possiamo escludere questo filtro deposizionale per questo (ed altri esemplari) di Tyrannosauridae?

A conferma della mia ultima osservazione, riporto la carcassa di un pinguino che ho potuto osservare di recente: il corpo è completamente disidratato, con la pelle è preservata strettamente pressata contro le ossa. Non ci sono più tracce di piumaggio, e la pelle appare raggrinzita e rugosa: eppure, le squame delle zampe sono ancora perfettamente conservate ed associate al corpo. Il corpo fu sepolto in un contesto fortemente disidratato, e questo ha prodotto una ineguale preservazione delle piume rispetto alle squame. Potremmo usare questo pinguino mummificato per affermare che i pinguini in vita erano solamente squamati ed avevano perso le piume durante la loro evoluzione? Ovviamente, no.

Quindi, come ho già scritto dozzine di volte in passato, questi fossili di Tyrannosauridae non sono prove di assenza di piumaggio, bensì prove della potenza dei nostri pregiudizi iconografici.

Bibliografia:
Bell PR, Campione NE, Persons IV WS, Currie PJ, Larson PL, Tanke DH, Bakker RT. 2017 Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biol. Lett. 13: 20170092. http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2017.0092

T. rex skin is for boys. This is for men



Il mondo della paleontologia si è risvegliato oggi con la notizia della pubblicazione dei resti di pelle di Tyrannosauridae. Si tratta di frammenti di pelle fossile che erano noti fin dagli anni '90 e che solo ora sono stati pubblicati. In attesa di leggere l'articolo, non ancora disponibile mentre sto scrivendo, mi limito a sbadigliare... Insomma, si sta riaccendendo l'ennesimo dibattito inutile sulla pelle di Tyrannosaurus, dibattito che contrappone l'ala oltranzista di chi vede solamente le evidenze di squame contro chi rimarca solamente le evidenze di piumaggio. Ho già spiegato ampiamente in questo blog, e da molti anni, che la verità sta nel mezzo, e che prima di qualsiasi discorso tegumentario occorre avere una robusta base tafonomica, perché squame e piume tendono a fossilizzare in contesti deposizionali differenti, e che tale differenza incide sulla nostra conoscenza del fenomeno. Ho perso il conto dei post in cui ho spiegato la faccenda a quelli che non la capiscono e si ostinano a vedere solo un lato della questione...

Grazie al cielo, oltre a queste discussioni per ragazzi, oggi è pubblicato anche qualcosa per noi uomini.
E che fossile!
Xing et al. (2017) pubblicano un nuovo fossile dalle ambre birmane, che già lo scorso anno aveva esaltato i nostri cuori. E questa volta, l'esemplare è esattamente quello che speravo fosse trovato.
Un enantiornithe quasi completo, articolato, con evidenti tracce della forma corporea originale!
Signori, state per vedere il corpo di un dinosauro vecchio di 99 milioni di anni:

26 maggio 2017

Il Solco di Serventi

Allosaurus (c) Davide Bonadonna


Le ossa sono gli elementi anatomici dei vertebrati con la maggiore probabilità di fossilizzare. In vita, le ossa sono elementi strutturali e fungono da ancoraggio per i muscoli. Pertanto, è possibile identificare nelle ossa delle tracce dei punti di origine (dove il muscolo “inizia”) e inserzione (dove il muscolo “finisce”). In molti casi, le ossa stesse presentano prominenze, creste e rugosità che indicano direttamente le origini o inserzioni muscolari. Sono i cosiddetti “correlati osteologici della muscolatura”. Ad esempio, il femore della maggioranza dei rettili archosauriformi presenta una struttura di forma variabile nella parte posteriore della diafisi, chiamata “quarto trocantere” che rappresenta il correlato osteologico dell'inserzione del muscolo caudofemorale lungo. Questo muscolo è il principale retrattore muscolare della gamba dei rettili, ovvero, il muscolo che genera la principale forza necessaria a muovere la coscia, generando la spinta del passo. Negli uccelli, il muscolo caudofemorale lungo è molto ridotto, se non del tutto assente, e difatti il quarto trocantere del femore è assente. Di conseguenze, negli uccelli il principale “motore” della gamba non è la muscolatura caudofemorale, bensì quella preposta alla flessione del ginocchio. In un'ottica filogenetica ed evoluzionistica, la riduzione del quarto trocantere è considerata una apomorfia degli uccelli rispetto agli altri rettili, il che implica che questo processo (ed il muscolo associato) sono andati incontro a riduzione in qualche fase della transizione che porta agli uccelli. Difatti, nei coelurosauri, e a maggior ragione dei maniraptori, il quarto trocantere si riduce rispetto agli altri theropodi, confermando (insieme a moltissimi altri caratteri) l'origine maniraptoriana degli uccelli in Theropoda.
Sebbene l'inserzione del caudofemorale lungo ed il quarto trocantere siano spesso citati nelle discussioni sull'evoluzione del sistema locomotorio dai rettili agli uccelli, più difficile è determinare l'origine del muscolo caudofemorale sulle ossa. Sappiamo da dissezioni di rettili viventi che il caudofemorale origina sulla superficie laterale delle vertebre caudali anteriori ed intermedie. Nei fossili, la localizzazione dell'origine del muscolo è problematica. Tradizionalmente, si è usata la distribuzione delle coste caudali per posizionare l'estensione del muscolo caudofemorale lungo. Tuttavia, studi recenti hanno dimostrato che le coste caudali non sono il vero punto di origine del caudofemorale lungo nella coda. Pertanto, nei fossili occorre dedurre l'origine di questo muscolo per metodi indiretti, ad esempio localizzando eventuali setti ossei nelle vertebre che marchino il confine tra il caudofemorale lungo ed altri muscoli della coda.
In uno studio pubblicato oggi su ActaPalaeontologica Polonica, ed avente come autori il vostro qui presente paleo-blogger ed il collega ed amico Paolo Serventi, curatore del museo paleontologico della Università di Modena e Reggio Emilia, descriviamo per la prima volta quella che è la traccia diretta dell'origine del muscolo caudofemorale lungo nella coda di un dinosauro.
Il dinosauro in questione è uno scheletro composito di Allosaurus fragilis, dalla mitica Clevelan-Lloyd Quarry dello Utah, un bonebed della Formazione Morrison composto in larga parte da ossa di questo theropode. Lo scheletro in questione fu acquistato dall'ateneo modenese negli anni '60. Di recente, in conseguenza delle attività di trasloco della collezione palentologica modenese nella sua nuova sede, lo scheletro è stato smontato, permettendo l'osservazione diretta delle singole ossa. Non mi sono fatto quindi scappare l'occasione, e nel 2014 e 2015 ho visionato il materiale assieme a Paolo. Durante una di queste osservazione, Paolo mi fece notare uno strano solco che correva lungo la superficie laterale di una delle vertebre caudali. Il solco aveva vagamente la forma di una cerniera lampo chiusa, dato che era formato da una serie regolare di sottili scanalature dell'osso, disposte parallelamente una sopra l'altra ad intervalli di circa mezzo millimetro l'una. La curiosa struttura anatomica poteva essere un artefatto della fossilizzazione, oppure un danneggiamento prodotto durante lo scavo delle ossa? Queste due opzioni furono scartate quando scoprimmo che il medesimo tipo di solco era presente, con forma, posizione e inclinazione simile, in un'altra vertebra della coda. Ed in un'altra. Ed in altre ancora. In alcune di queste vertebre, il solco era evidente in ambo i lati, suggerendo che fosse distribuito simmetricamente sulle ossa. In tutte le vertebre dove è visibile, il solco corre lungo la metà anteriore della superficie laterale del centro vertebrale, e si incurva posteriormente verso l'arco neurale. In nessuna vertebra, il solco attraversa la metà posteriore del centro vertebrale, né si estende alla base delle coste.
Non ci sono dubbi, una struttura che si sviluppa simmetricamente e metamericamente (ovvero, si ripete in modo simile lungo elementi in serie, in questo caso, lungo le vertebre) è chiaramente di origine biologica. Quale può essere la sua causa?
La distribuzione del solco nello scheletro è molto intrigante: esso è assente nelle ossa del cranio, degli arti e nelle vertebre presacrali e sacrali. Esso appare solamente sulle ossa della coda. Ed anche nella coda, è limitato alle caudali anteriori ed intermedie.
Quale struttura anatomica è presente esclusivamente lungo le vertebre caudali anteriori e intermedie, decorre simmetricamente lungo la superficie laterale dei centri e dell'arco neurale ma non si estende lungo le coste e le spine neurali?
Il muscolo caudofemorale lungo.
Pertanto, il solco (che propongo di chiamare “Solco di Serventi” in onore del suo scopritore) è il correlato osteologico dell'origine del muscolo caudofemorale lungo. Sulla base della distribuzione del solco lungo lo scheletro modenese, ipotizziamo che il caudofemorale lungo avesse la massima ampiezza nelle prime 17 vertebre caudali, e che poi si assottigliasse progressivamente per terminare tra la 23a e la 32a vertebra: solo nuovi scheletri con serie vertebrali complete potranno raffinare questa nostra stima preliminare.

Ricostruzione del Muscolo caudofemorale lungo in Allosaurus (scheletro (c) Scott Hartman)


Bella scoperta per uno scheletro apparentemente privo di originalità, dal taxon “più banale” di theropode giurassico!

Ovviamente, a questo punto qualcuno si chiederà come mai il Solco di Serventi non sia mai stato segnalato prima di oggi in altri rettili fossili. La spiegazione può essere un mix di fattori:

  • Il solco è poco visibile con luce diretta, ma appare solamente a luce radente. Se avete uno scheletro montato stabilmente in un museo con illuminazione fissa, potrebbe risultare molto difficile notarlo. Non a caso, io e Paolo osservammo la struttura solo quando disponemmo delle ossa disarticolate dall'impalcatura.
  • Le vertebre caudali sono spesso la parte dello scheletro che riceve la minore indagine e attenzione. Il cranio e gli arti sono generalmente l'oggetto principale dell'interesse anatomico, mentre le vertebre della coda sono considerate poco informative.

La speranza è che la nostra breve segnalazione sproni i nostri colleghi nei musei di tutto il mondo di dare una seconda occhiata alle vertebre caudali dei loro scheletri. Sarà interessante stabilire se e con quale abbondanza sia presente il Solco di Serventi nei fossili di dinosauro. La sua mappatura sistematica potrebbe portare nuove informazioni sull'evoluzione di questo fondamentale muscolo locomotorio.

Bibliografia:
Cau A., Serventi P. 2017 - Origin attachments of the caudofemoralis longus muscle in the Jurassic dinosaur Allosaurus. Acta Palaeontologica Polonica 62(2):273–277. DOI: https://doi.org/10.4202/app.00362.2017

15 maggio 2017

Il Mistero della Gigantesca Carcassa Putrefatta

Da alcuni giorni, circola in rete la notizia di una gigantesca carcassa putrefatta la cui identificazione pare misteriosa e insolvibile. La Creatura appare come una enorme massa informe che galleggia sul liquame defluito della propria decomposizione.
In molti continuano a riportare questa notizia, contribuendo alla perpetuazione del mistero sulla Gigantesca Carcassa putrefatta.

Eppure, è abbastanza ovvio a chiunque abbia un minimo di raziocinio l'identità della carcassa.
Si tratta del cadavere in putrefazione del giornalismo.
Se i giornali continuano a riportare la “notizia” di una balena putrefatta nell'anno 2017, dando l'illusione che dietro quella carcassa ci sia qualcosa di misterioso, nonostante tutti i biologi marini interpellati abbiano immediatamente concluso che è una balena morta (sì, le balene muoiono, ed i loro corpi marciscono in mare!), è evidente che il giornalismo, quella creatura vigorosa che ha contribuito al progresso culturale nei secoli precedenti, ormai è in piena fase di collasso e putrefazione, ridotto al liquame delle proprie viscere sensazionalistiche.

24 aprile 2017

Par(avian) Olimpiadi



Nei precedenti post, ho mostrato le differenze a livello del cinto pelvico tra Anchiornis e Aurornis, che sosterrebbero la distinzione dei due taxa. Alcuni lettori hanno sollevato interessanti obiezioni alla mia argomentazione, sostenendo che Aurornis sia solamente una mera estremità della variabilità interna ad Anchiornis, o che possa essere solamente un esemplare con una patologia.
Tuttavia, queste ipotesi alternative non sono soddisfacenti, perché mi paiono solo delle congetture ad hoc per mantenere valido un a priori di stampo lumper. Ovvero, chi argomenta che le differenze tra Aurornis e Anchiornis siano solamente variabilità intraspecifica non porta alcuna spiegazione del perché tale differenza esista.
Io non sono né lumper né splitter, sono un naturalista che analizza tutti i dati a disposizione e cerca in ogni fenomeno particolare la migliore spiegazione.

In questo post, vi dimostro che TUTTE le differenze nella regione pelvica di Aurornis sono funzionalmente correlate, quindi non sono patologie, bensì sono chiari adattamenti, e quindi confermano che Aurornis è un morfotipo distinto, con una sua specializzazione funzionale, quindi è un legittimo taxon distinto sul piano ecomorfologico da Anchiornis.
Per avere un taxon valido, non basta avere una diversa morfologia: occorre che questa diversa morfologia sia legata ad una diversa ecologia, quindi sia indicativa di nicchie e adattamenti differenti, i quali sono la causa naturale di una separazione tra taxa. Prima di elencare e spiegare queste differenze, è interessante notare che Aurornis rientra dentro il range di variazione dimensionale di Anchiornis: ciò significa che Aurornis non può essere considerato com uno stadio senile o giovanile di Anchiornis (e quindi, è legittimo che le differenze anatomiche tra i due non siano legate a diversità di stadio di crescita dentro la medesima specie o a fattori allometrici).

Nella zona del cinto pelvico e dell'arto posteriore, Aurornis differisce da Anchiornis (e Eosinopteryx) per i seguenti 5 caratteri, ognuno dei quali ha una chiara spiegazione funzionale (per una trattazione sul sistema muscoloscheletrico del bacino dei theropodi, rimando a Carrano e Hutchinson 2002):


Confronto tra la regione pelvica di Anchiornis e Aurornis (modificato da artwork di Scott Hartman)

1) Aurornis ha un marcato tubercolo sopratrocanterico (area verde nell'immagine), non distinto nei più gracili ilei di Eosinopteryx e Anchiornis.
Significato funzionale: Il tubercolo sopratrocanterico è punto di origine del Muscolo Ileofibulare (IFB), un estensore del bacino e flessore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del IFB.

2) La lama postacetabolare è rettangolare, proporzionalmente più ampia (area rossa nell'immagine).
Significato funzionale: La lama postacetabolare è la superficie di origine del Muscolo Flessore Tibiale Esterno (FTE), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTE.

3) L'ischio di Aurornis ha un marcato processo dorsale (area gialla nell'immagine).
Significato funzionale: Il processo ischiatico dorsale è punto di origine del terzo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI3), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI3.

4) L'estremità distale dell'ischio di Aurornis è più ampia e incurvata distalmente (area blu nell'immagine).
Significato funzionale: L'estremità distale dell'ischio è punto di origine del primo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI1), un estensore del ginocchio.
Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI1.

5) La tibia di Aurornis è proporzionalmente più corta che in Anchiornis (freccia rosa).
L'accorciamento della tibia rende la leva del ginocchio più efficace a parità di forza, a scapito della ampiezza della falcata.
Interpretazione: Aurornis aveva un passo più corto, ma generava maggiore potenza al ginocchio, rispetto a quello di Anchiornis.


Notate quindi che tutti e 5 i caratteri che differenziano Aurornis da Anchiornis sono chiari adattamenti locomotori. Non sono patologie. Inoltre, tutti e 5 i caratteri sono funzionalmente associati, e producono il medesimo adattamento: una maggiore potenza degli estensori e flessori del ginocchio. Questa non è una accozzaglia casuale di differenze emerse da un campione di variazione assemblato senza logica: al contrario, questo è un sistema integrato di adattamenti selezionati per una medesima funzione.
Questo significa che Aurornis aveva una chiara specializzazione locomotoria rispetto ad Anchiornis. Aurornis ha una maggiore area di ancoraggio per la muscolatura deputata al movimento al ginocchio, ed una maggiore robustezza ed accorciamento della gamba.
Questo mix di differenze è quindi un complesso funzionale, che implica una differenziazione ecomorfologica tra Aurornis e Anchiornis. I due animali erano adattati a muoversi in contesti differenti, con Aurornis meno cursorio ma più forte nell'estensione/flessione del ginocchio, e Anchiornis con falcate più ampie ma minore forza negli estensori.
Chiunque sia pratico di corsa e marcia, sa bene che diversi distretti muscolari sono potenziati in modo differente per differenti modalità di corsa.
Queste differenze sono chiaramente funzionali, e supportano una partizione ecologica tra due specie imparentate, evolutasi per divergenza adattativa, per ridurre la competizione per le risorse.

Postilla: Tale differenziazione ecomorfologica può anche spiegare come mai Aurornis sia (finora) molto più raro di Anchiornis nei Lagerstatte lacustrini del Calloviano-Oxfordiano del Liaoning: è plausibile che questi siti fossiliferi fossero il contesto ambientale tipico di Anchiornis, mentre Aurornis fosse più adattato per (e quindi più abbondante in) altri contesti ambientali meno favorevoli alla fossilizzazione.


Bibliografia:
Carrano MT, Hutchinson JR. 2002. Pelvic and hindlimb musculature in Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207-228.

19 aprile 2017

L’ischio di Aurornis ricade nella variabilità di Anchiornis? [Aggiornamento]




In un commento al precedente post, Mickey Mortimer ha suggerito che la diversità esistente tra l’ischio di Aurornis rispetto a quella osservata negli esemplari di Anchiornis non sia sufficiente per considerare Aurornis un taxon distinto.
Se questa ipotesi è corretta, un’analisi della diversità morfologica tra l’ischio di Aurornis e quella degli esemplari di Anchiornis dovrebbe collocare il primo dentro la distribuzione del secondo.
Ho testato questa ipotesi usando 8 caratteri dell’ischio e mappando la loro variazione in un campione di 5 Anchiornis pubblicati rispetto alle morfologie di Aurornis, Eosinopteryx, Archaeopteryx e Caudipteryx.

Profilo laterale dell'ischio di alcuni paraviani giurassici. I pallinii colorati indicano i principali landmark dell'osso.

Innanzitutto, è bene stabilire alcuni landmark per gli ischi in vista laterale: la regione acetabolare (estremità prossimale dell’ischio), l’apice distale, il processo otturatore e quando presente, il processo dorsale. Inoltre, ho definito l’ampiezza dell’incisura distale sottesa dal processo otturatore e dall’estremità distale.
Gli otto caratteri sono i seguenti:
[1] 'Dorsal process: present vs absent.
[2] 'Distal tip: blunt vs acuminate.
[3] 'Obturator process: blunt vs acuminate.
[4] 'Distal tip directed: ventrally vs dorsally.
[5] 'Obturator notch angle: less than 90° vs wider.
[6] 'Distal tip elongation: shorter vs longer than obturator notch.
[7] 'Dorsal process distal position: proximal vs distal to obturator process.
[8] 'Obturator process proportions: deeper vs narrower than elongation of process at base.

Ho svolto una analisi delle componenti principali della diversità di questi ischi nel campione.
Limitandosi al grafico delle due componenti principali, risulta che Eosinopteryx cade dentro la distribuzione dei 5 ischi di Anchiornis (4 punti visualizzati, perché due esemplari si sovrappongono), mentre Caudipteryx, Archaeopteryx e Aurornis cadono ognuno ben al di fuori della ellisse che definisce l’intervallo di confidenza stimato per Anchiornis, ed ognuno ricade in un proprio quadrante.

Questo risultato è abbastanza chiaro: la differenza tra l’ischio di Aurornis e quelli di Anchiornis è comparabile a quella tra Anchiornis, Caudipteryx e Archaeopteryx. Quindi, l’ischio di Aurornis non può essere considerato una variazione intraspecifica di Anchiornis.
Al contrario, Eosinopteryx cade dentro la distribuzione di Anchiornis, e potrebbe essere un esemplare di quel taxon (oppure, che i due taxa non siano distinguibili nell’ischio): questo conferma ulteriormente la validità di Aurornis come taxon distinto.

Aggiornamento del 20 Aprile 2017
Istigato da alcuni commenti, ho incluso altri esemplari nell'analisi: due Archaeopteryx.
Il risultato conferma il precedente grafico: Eosinopteryx risulta dentro la variabilità di Anchiornis, ed Aurornis è molto al di fuori. Notare l'ampia variabilità di Archaeopteryx che comunque non include Aurornis.

15 aprile 2017

Aurornis è sinonimo di Anchiornis?

Pei et al. (2017) descrivono nuovi esemplari di Anchiornis dal Giurassico cinese. Gli esemplari sono molto ben conservati ed articolati, e forniscono informazioni utili su elementi dello scheletro che prima non erano noti o descritti adeguatamente, tra cui – caso raro tra questi paraviani cinesi - elementi del neurocranio.

Nello studio, Pei et al. (2017) emendano la diagnosi di Anchiornis, e confrontano questo taxon con gli altri paraviani giurassici cinesi. In particolare, gli autori discutono le differenze tra (gli) Anchiornis e l'unico esemplare noto di Aurornis, e concludono che questo ultimo non sia distinguibile dalla variabilità intraspecifica di Anchiornis, e che sia quindi da riferire a questo ultimo taxon.

Siccome io sono tra gli autori di Aurornis, ed ho studiato nel dettaglio l'esemplare, mi permetto una discussione degli argomenti riportati da Pei et al. (2017).



Gli autori sono corretti nel dubitare della validità di un carattere che distinguerebbe Aurornis da Anchiornis: la presenza di un lungo processo subnariale del premascellare. Questo elemento è distinto dal premascellare e deve essere rivalutato. Analogamente, la presenza di un primo metatarsale allungato è probabilmente un artefatto tafonomico, come ho constatato osservando direttamente i metatarsi di Aurornis.



Tuttavia, altri caratteri sono chiaramente differenti tra i due taxa.

Curiosamente, Pei et al. (2017) dubitano che il processo postacetabolare dell'ileo di Aurornis sia differente da Anchiornis, e scrivono:



The posterior (= postacetabular) process of the right ilium of YFGP-T5198 [Aurornis] is more squared than in other Anchiornis, but the left posterior (= postacetabular) process of YFGP-T5198 is dorsoventrally shallow and has a posteroventrally sloping dorsal edge as in other Anchiornis specimens (e.g., IVPP V14378, LPMB00169, BMNHC PH804, BMNHC PH822, and BMNHC PH823).



In breve, gli autori sostengono che l'ileo destro, quello esposto completamente e visibile in vista laterale, non sia da considerare un elemento valido, mentre l'ileo sinistro, in parte sovrapposto dal sacro e dall'ileo destro, ed esposto in vista mediale, sia da considerare più utile per ricostruire la forma dell'ileo di Aurornis.

Questo argomento non ha molto senso.

L'ileo destro è perfettamente esposto e visibile in norma laterale. L'ileo sinistro è invece coperto in larga parte e non visibile in norma laterale: pertanto, gli autori confondono la parte esposta dell'ileo sinistro (il suo margine dorsomediale) scambiandola per la forma originale dell'osso, concludendo (erroneamente) che esso sia affilato e incurvato come quello di Anchiornis. Si tratta di un mero artefatto di preservazione, come vi dimostro con questa immagine. 


A sinistra in alto, l'ileo destro dell'olotipo di Anchiornis in vista laterale, a destra in alto, il bacino di uno degli esemplari descritti da Pei et al. (2017: immagine qui ribaltata per meglio confrontarlo con gli altri esemplari), e sotto il bacino di Aurornis (foto scattata dal vostro blogger nel 2015). Nelle varie immagini ho colorato: in rosso, il margine dorsale dell'ileo (quello destro nell'olotipo di Anchiornis, quello sinistro negli altri due esemplari), in blu la superficie laterale destra dell'ileo, in giallo la regione sacrale, in verde l'ischio destro.

Notate che sia in Aurornis che nel nuovo Anchiornis, l'ileo sinistro è in larga parte sovrapposto e coperto dalla regione sacrale: di conseguenza, solo il “tetto” di quegli ilei è esposto (zone rosse). Invece, in entrambi l'ileo destro è ben esposto nella sua totalità.

Pei et al. (2017) commettono l'errore di interpretare la parte rossa di Aurornis come se fosse la parte blu... concludendo che essa ci dia la “vera” immagine dell'ileo. Come potete vedere, invece, essa mostra solo la superficie dorsale, e non mostra la forma effettiva dell'ileo. Il confronto tra le vere forme degli ilei (le parti blu) mostra chiaramente che il processo postacetabolare di Aurornis è ampio e trapezoidale, mentre in Anchiornis esso sia acuminato e triangolare (sia nell'olotipo che nel nuovo esemplare).



Inoltre le foto mostrano molto chiaramente l'altro carattere che distingue i bacini di Aurornis e Anchiornis: nel primo, l'ischio (verde) ha l'estremità distale che si incurva ventralmente, formano una ansa con il processo otturatore, mentre in Anchiornis, l'ischio è privo di uncino ventrale. Siccome l'uncino è presente in ambo gli ischi di Aurornis, non è un artefatto di preservazione. Inoltre, nessun esemplare di Anchiornis mostra una simile morfologia dell'ischio. Si tratta quindi di un genuino carattere diagnostico che differenzia i due taxa.

Stranamente, Pei et al. (2017) omettono completamente di discutere questo secondo carattere distintivo di Aurornis.



Ad ogni modo, sia la forma dell'ileo che quella dell'ischio differenziano chiaramente questi due paraviani: Aurornis non è un sinonimo di Anchiornis.



Bibliografia:

Rui Pei, Quanguo Li, Qingjin Meng, Mark A. Norell, and Ke-Qin Gao (2017) New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda, Paraves) from the late Jurassic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 411: 66 pp. ISSN 0003-0090



13 aprile 2017

Nuovi attori alla divergenza tra uccelli e coccodrilli

Ricostruzione composita dei resti di Teleocrater (da Nesbitt et al. 2017). I diversi colori nella ricostruzione scheletrica riflettono i diversi esemplari utilizzati come riferimento.

Tra gli animali viventi, i coccodrilli sono quelli più strettamente imparentati con gli uccelli. Questo legame, che fonda il clade Archosauria (che, in versioni minoritarie, è detto Avesuchia, per usare Archosauria in una accezione più ampia e tradizionale, comprendente il gruppo oggi chiamato Archosauriformes), è basato su una enorme quantità di prove, non solo fossili. Anzi, le basi biologiche attuali della validità di Archosauria sono probabilmente più robuste di quelle paleontologiche: sono dati genetici, fisiologici, etologici, raramente evidenti nei fossili. Ma i fossili hanno un'importanza fondamentale, perché sono i soli a mostrarci i protagonisti del processo evolutivo, un processo spesso con risvolti inaccessibili dalla sola osservazione nei viventi.
I due rami principali di Archosauria hanno vari nomi, a volte intercambiabili: la linea degli uccelli è chiamata Pan-Aves, Avemetatarsalia, Ornithosuchia. Questo ultimo nome è fuorviante e ormai in disuso: esistono infatti gli Ornithosuchidae, ma che non sono parte della linea aviana di Archosauria (anzi, sono nella linea coccodrilliana). Siccome non ha molto senso dire che Ornithosuchus – in quanto membro della linea coccodrilliana - non è un Ornithosuchia, questo ultimo nome è stato abbandonato. Il nome citato più spesso per la linea aviana di Archosauria è Ornithodira. Il nome però non indica l'intera linea che va dalla origine di Archosauria e conduce fino agli uccelli odierni: Ornithodira è infatti il nome del nodo che comprende pterosauri e dinosauromorfi. Diamo per scontato che (quasi) tutti siano concordi che gli pterosauri sono sulla linea aviana di Archosauria. Ad essere sincero, io tale scontatezza non la darei così solidamente. Sì, essa è la posizione più ampiamente riconosciuta per gli pterosauri, ma non per questo definitiva. Io, ad esempio, non scommetterei molto sulla robustezza di tale legame. Ma non è questa la sede per disquisire sugli pterosauri. La questione di Ornithodira vs Pan-Aves (Avemetatarsalia) potrebbe essere triviale. Un nome vale l'altro, basta che ci intendiamo su cosa stiamo menzionando. Ed, in effetti, fino ad ora, i due nomi potevano essere usati come sinonimi (almeno nel contenuto, non nella forma), dato che non si conosceva alcun membro della linea aviana che fosse più basale degli pterosauri. Pertanto, tutti i pan-aviani noti risultavano automaticamente anche ornithodiri, e quindi i due nomi si potevano usare allo stesso modo.
Fino a ieri.
Nesbitt et al. (2017) descrivono i resti di alcuni rettili africani di età medio-Triassica, in parte noti da alcuni decenni ma mai studiati nel dettaglio, più vari resti associati rinvenuti di recente, ed istituiscono Teleocrater rhadinus.
Teleocrater è il più classico rettile triassico: è bello coccodrilloso, con questo aspetto “preistorico”, ma di una preistoria vintage, come solo nel Triassico sapevano fare. A parte le battute, questo nuovo taxon è molto interessante, perché mostra una morfologia arcosauriana “ibrida”, con caratteri che prima si ritenevano tipici solamente dei dinosauri, associati a caratteri da archosauriforme più basale. Nesbitt et al. (2017) dimostrano che Teleocrater è imparentato con altri enigmatici archosauriformi triassici, e formano un clade battezzato Aphanosauria. Il motivo per cui parlo di questo simpatici rettili triassici e del loro clade nuovo di zecca, è che Aphanosauria risulta alla base di Pan-Aves (Avemetatarsalia), e risulta il sister-taxon di Ornithodira. In breve, Teleocrater è l'esempio meglio conservato noto finora di quale doveva essere l'aspetto dei primissimi ancestori degli uccelli (e di tutti i dinosauri) appena dopo la separazione della linea aviana da quella coccodrilliana. Guardare Teleocrater è per un paleoornitologo l'equivalente per un paleomammalogo di guardare un caseide. Più basale di così, un “proto”-uccello non può esserlo. Ed, in effetti, Teleocrater ha il diritto di essere considerato “il primo uccello” molto più di Archaeopteryx, se non altro perché è vissuto 90 milioni di anni prima. Tuttavia, sarebbe errato e fuorviante vedere questo nuovo taxon (e Aphanosauria) come dei precursori diretti della linea dinosauriana. La loro primitività è combinata con chiare specializzazioni, specialmente nelle vertebre.
Aldilà dei particolari dettagli anatomici, è interessante osservare il bauplan di questi primissimi pan-aviani, perché smentisce l'iconografia classica del “proto-archosauro” ancestrale. Innanzitutto, gli Aphanosauria non mostrano adattamenti al bipedismo. Generalmente, l'ultimo antenato comune di tutti gli arcosauri è rappresentato come un piccolo bipede, caratterizzato già da una marcata disparità dimensionale tra arti anteriori e posteriori. La storiella adattazionista classica ci dipingeva questo alfiere del bipedismo che, sollevandosi su due zampe, avrebbe aperto scenari adattativi nuovi e rivoluzionari, conducendo entro fine Triassico a forme volanti, cursorie, predatori e giganti... Teleocrater è invece quadrupede, e privo di adattamenti per una postura parasagittale o tendente al bipedismo. E, ad essere onesti, non dovremmo nemmeno stupirci. Gli pterosauri triassici non mostrano adattamenti al bipedismo. I silesauridi sono quadrupedi. In breve, il bipedismo di stampo dinosauriforme è probabilmente una derivazione successiva, e non il primissimo stadio della storia che porta ai campioni del bipedismo (aka, dinosauri), come invece è stato rappresentato per oltre un secolo. Qualsiasi sia stato il motore adattativo che condurrà ai dinosauri, non era ancora acceso quando una linea di arcosauriformi si scisse in due discendenti che, 250 milioni di anni dopo, sarebbero stati chiamati “uccelli” e “coccodrilli”.

Bibliografia:
Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature. doi:10.1038/nature22037

11 aprile 2017

Zhongjianosaurus: microraptorino o avialae?

Xu e Qin (2017) descrivono un piccolo theropode dal Cretacico Inferiore della Cina, ed istituiscono Zhongjianosaurus yangi. Si tratta di uno dei più piccoli theropodi non-pygostyliani noti, con un femore lungo appena 5 cm. L'esemplare mostra una estesa fusione nelle ossa, quindi è ragionevole (in mancanza di analisi istologiche) supporre che sia effettivamente un esemplare adulto.
L'esemplare è semiarticolato, e manca della testa, di buona parte del collo, di parte della mano, dell'intero bacino e di parte del piede. L'assenza della regione del bacino, nonostante che i femori e la coda siano posizionati ancora in relativa connessione anatomica, è piuttosto strano. Considerando che l'animale mostra una inusuale combinazione di caratteri, un piccolo dubbio sulla sua autenticità pare sorgere. Tuttavia, le ossa presenti sono tutte comparabili in dimensione e preservazione, quindi per ora assumo che esso sia genuino e non una chimera.
Il sospetto di una chimera è indotto dalla inusuale combinazione di caratteri.
Zhongjianosaurus ha dimensioni e ossificazioni da aviale pygostiliano, ed in effetti alcuni caratteri sono proprio da aviale: la cresta deltopettorale è pneumatizzata da una finestra ovale, come in Sapeornis e Confuciusornis, il coracoide ha una marcata costrizione prossimale, l'ulna è più robusta e allungata rispetto alla condizione in molti non-aviali, la coda ha solamente 27 vertebre (assumendo che ne manchi solamente una a livello della estremità prossiale), i metatarsi sono fusi prossimalmente. Alcuni di questi caratteri sono presenti anche nei microraptorini: inoltre, Zhongjianosaurus condivide coi microraptorini una finestra coracoidea e l'accorciamento del primo dito della mano: combinati con la presenza di una fossa subglenoidea e di caudali intermedie allungate e racchiuse in una podoteca formata dalle zigapofisi allungate (sinapomorfie dei dromaeosauridi), Xu e Qin (2017) riferiscono questo taxon ai dromaeosauridi microraptorini (sebbene, va notato, senza l'ausilio di una analisi filogenetica). Zhongjianosaurus ha inoltre il margine posteriore dell'ulna affilato come in Mahakala, ed un contatto prossimale tra il secondo e quarto metatarsale, che ricorda l'arctometatarso di molti coelurosauri.
Questo inusuale mix di caratteri richiede una analisi filogenetica. Immesso in Megamatrice, Zhongjianosaurus risulta sister-taxon di Microraptor, confermando l'interpretazione di Xu e Qin (2017). Tuttavia, è interessante notare che per collocarlo in Avialae, come sister-taxon del nodo “Jeholornithidae + Avebrevicauda” e più derivato di Balaur, sia sufficiente un singolo step supplementare.
Credo che solo la scoperta di un cranio potrà dipanare la questione.

Bibliografia:
Xu X, Qin ZC, 2017. A new tiny dromaeosaurid dinosaur from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning and niche differentiation among the Jehol dromaeosaurids. Vertebrata PalAsiatica (in press).

01 aprile 2017

Aviulong galtoni e la contrazione di Ornithoscelida

La topologia di Dinosauria alla luce della combinazione di caratteri in Aviulong (da Xi et al. 2017)


Quando, nel 2009, fu pubblicato Tianyulong, molti inizialmente furono restii ad ammettere la presenza del piumaggio negli ornithischi. Le implicazioni della presenza di strutture filamentose in un membro del ramo dinosauriano più divergente dagli uccelli erano troppo radicali perché fossero facilmente digeribili. Due secoli di paradigmi topologici rendono l'inerzia concettuale molto forte. In seguito, anche a seguito della scoperta di Kulindadromeus, molti hanno accettato l'idea che il piumaggio possa essere una sinapomorfia diffusa di tutti i dinosauri.
Di recente, la proposta di modificare la struttura generale di Dinosauria, collegando direttamente ornithischi e neotheropodi sotto il clade Ornithoscelida, ha risollevato la questione del piumaggio come carattere ancestrale dei dinosauri. Ad oggi, non abbiamo resti di piumaggio nei sauropodomorfi. Possibile quindi che il piumaggio sia limitato agli ornithoscelidi, e che i sauropodomorfi fossero “tradizionali” nell'epidermide, ricoperta di squame?
Ornithoscelida solleva ben più profondi quesiti del solo sviluppo del piumaggio. La linea di theropodi che conduce agli uccelli (Maniraptoriformes) è caratterizzata da inusuali divergenze rispetto agli altri theropodi:
  • sviluppo di forme elaborate di piumaggio (vedi Microraptor, Caudipteryx e gli uccelli stessi)
  • evoluzione della dieta erbivora con sviluppo di un becco corneo e denti “a forma di foglia” (vedi therizinosauri, ornithomimosauri e oviraptorosauri basali)
  • evoluzione della condizione opistopubica (il “bacino da uccello”, vedi proprio gli uccelli, dromaeosauridi, therizinosauridi e parvicursorini)

Nessuno di questi adattamenti è comparso in altri theropodi. Curiosamente, invece, essi sono la condizione ancestrale degli ornithischi: forme come Tianyulong e Kulindadromeus mostrano questi tre caratteri simultaneamente, mentre non le osserviamo in theropodi non-maniraptoriformi. Finora, queste somiglianze tra ornithischi basali e maniraptoriformi erano state liquidate come “convergenze”. Ma la recente revisione partita da Ornithoscelida ci insegna che la sbrigativa conclusione “sono solo convergenze” può impedirci una analisi critica dei veri legami evolutivi.
Ornithoscelida è un nome ottocentesco per una nuova ipotesi, ritenuta fino a poco fa “eretica”. Dovremmo forse iniziare a rileggere con maggiore rispetto le ipotesi paleontologiche dei grandi del passato.
Baur (1883) suggerì che Archaeopteryx fosse imparentato con alcuni dinosauri, oggi classificati come ornithischi. Un legame tra uccelli e ornithischi, con Archaeopteryx a fare da collegamento tra questi due cladi, fu proposto da Galton (1970). Tuttavia, fu Ostrom (1976) a confutare un simile legame, proponengo quella che è ormai universalmente nota come la “teoria standard” sull'origine degli uccelli, ovvero, un'origine da quelli che oggi classifichiamo come coelurosauri maniraptoriformi. Eppure, le due ipotesi potrebbero non essere necessariamente in conflitto, e mostrare una radicale revisione sia del neonato concetto di Ornithoscelida.
In uno studio pubblicato oggi, Xi et al. (2017) descrivono lo scheletro articolato di un nuovo dinosauro dal Giurassico Medio cinese, Aviulong galtoni. Lo scheletro di Aviulong mostra una sconcertante combinazione di caratteri da heterodontosauride e da maniraptoro. Il cranio è corto, con prendentale di tipo heterodontosauride, denti caniniformi, e denti posteriori a forma di foglia. La fossa antorbitale comprende due finestre accessorie, come nei tetanuri. Il telencefalo è espanso, come nei maniraptori. Il collo è allungato, e ricorda i theropodi basali ed i sauropodomorfi. Le vertebre sono pneumatizzate a livello delle cervicali posteriori, come nei theropodi basali. Le articolazioni accessorie delle vertebre di tipo iposfene-ipantro sono vestigiali, come nei maniraptori parvicursorini e gli uccelli: questa riduzione ricorda gli ornithischi, nei quali queste articolazioni, tipiche dei saurischi, sono del tutto assenti. L'arto anteriore è relativamente gracile. La mano ha tre dita funzionali simili a quelle dei tetanuri, ma sono presenti i vestigi del quarto e quinto metacarpale, che ricordano la morfologia in Heterodontosaurus. Il bacino è propubico, ma il pube è suborizzontale ed un piccolo processo prepubico, simile a quello degli ornithischi, si proietta anterolateralmente, incuneato in una faccetta accessoria del peduncolo pubico dell'ileo. L'ischio è ampio e laminare, con un processo otturatore ipetrofico simile ai maniraptori. La coda è relativamente corta. Il femore presenta un quarto trocantere vestigiale (come nei maniraptori) ma che è chiaramente asimmetrico (come negli ornithischi). Il piede è tridattilo, ma il primo metatarsale è relativamente sviluppato, come negli ornithischi e nei therizinosauri. Aviulong presenta piumaggio filamentoso nell'intero corpo, e lunghe penne sull'ulna simili alle strutture allungate descritte in Beipiaosaurus. La parte terminale della coda presenta un ciuffo di corte penne simili a timoniere.

Aviulong mostra una inattesa, a tratti radicale, combinazione di caratteri da maniraptoro basale, in particolare, simili ai therizinosauri, assieme a caratteri da ornithischio basale. Xi et al. (2017) includono Aviulong in un'ampia analisi dei dinosauri, e ottengono una nuova, totalmente inattesa topologia:

Gli ornithischi sono il sister group dei maniraptori. Usando la definizione di Ornithoscelida proposta da Baron et al. (2017: il nodo “Passer + Triceratops”), risulta che Ornithoscelida è un sottoclade di Tetanurae. Ovvero, gli ornithischi sono theropodi piumati altamente modificati. Questo risultato, che risiede tutto nella inattesa combinazione di caratteri di Aviulong, è supportato stratigraficamente dalla scoperta di forme come Eshanosaurus, un possibile therizinosauro dal Giurassico Inferiore cinese. Nell'analisi di Xi et al. (2017), Eshanosaurus è il sister-group del nodo “Therizinosauria + Pennaraptora”.

Questa sconvolgente revisione tassonomica, a solo una settimana dalla pubblicazione dello studio di Ornithoscelida, pare indicare una sorta di Rivoluzione in atto nella paleontologia dei Dinosauri. Pare quasi che, dopo circa 40 anni, tutto ciò in cui avevamo costruito solide fondamenta stia per essere spazzato via da nuovi fossili dal Giurassico Medio, proprio quella fase “oscura” della storia dei dinosauri che per oltre un secolo era stata ignorata e dimenticata.

Bibliografia:
Xi W, Barratt JH, Owen R, Huxley J, Lee WF, Wang FT, Chatterja GF, Huene RT, Romer TR, Me AC and You BR. 2017. A feathered ornithoscelidan from the Aweso Me Formation of Minglung Province, North-western south eastearn of China, challenges whole dinosaur tree. Nature Advanced 1:04-17.

30 marzo 2017

Shuangbaisaurus... un Sinosaurus danneggiato?

Wang et al. (in press) descrivono un cranio di theopode dal Giurassico Inferiore dello Yunnan, ed istituiscono Shuangbaisaurus anlongbaoensis.
L'esemplare è parzialmente preservato. Manca il nasale e buona parte della superficie dorsale della regione antorbitale. Gli autori diagnosticano Shuangbaisaurus sulla base di questa combinazione di caratteri:

  1. Creste parasagittali (ovvero, appaiate e parallele lungo l'asse longitudinale del cranio) che si estendono fino all'orbita.
  2. Margine ventrale del premascellare che è sollevato dorsalmente a quello del mascellare.
  3. Premascellare più alto che lungo.
  4. Ridotta finestra sopratemporale.

Il carattere 1 parrebbe essere unico in questo esemplare, ma la sua interpretazione è ambigua, dato che la parte anteriore del tetto cranico è andata perduta. Inoltre, come mostro di seguito, l'interpretazione del cranio potrebbe essere falsata da artefatti di preservazione.
Il carattere 2 è presente anche in Dilophosaurus ed in uno degli esemplari riferiti a Sinosaurus.
Il carattere 3 è presente anche in un altro esemplare di Sinosaurus.
Il carattere 4 è attualmente non verificabile in altri theropodi asiatici del Giurassico Inferiore o in Dilophosaurus.

Inoltre, gli autori notano che il premascellare è distinto dal mascellare per la presenza di un solco verticale, un carattere presente in Sinosaurus. Siccome Sinosaurus proviene da livelli coevi dalla medesima regione cinese, è possibile che questo nuovo esemplare sia riferibile a Sinosaurus? Gli autori lo escludono, affermando che la regione ventrale della finestra infratemporale del nuovo esemplare è inclinata posteroventralmente, mentre in Sinosaurus questa è orizzontale. Ho il forte sospetto che questa differenza sia solamente un artefatto della preservazione di questo cranio. Ecco il perché:

Vista laterale del cranio di Shuangbaisaurus. Le linee verdi indicano la direzione delle superfici ventrali del cranio rispetto all'asse del lacrimale. Notare l'assenza del tetto della zona anteriore al lacrimale.

Infatti, se notate, la regione posteriore del cranio è chiaramente spezzata e inclinata rispetto a quella anteriore (linee verdi sovrapposte al cranio). La mancanza del tetto della regione antorbitale fa sospettare infatti che il muso sia spezzato e ruotato rispetto al resto del cranio, creando una falsa inclinazione posteroventrale della regione posteriore rispetto al rostro.

Se ruotiamo la parte posteriore del cranio, in modo che la frattura sia “chiusa”, otteniamo un cranio con il margine ventrale della finestra infratemporale orizzontale come in Sinosaurus.

Voilat... un cranio "normale" di theropode di grado dilofosauride.
Inoltre, una volta ruotato e ri-allineato alla regione posteriore del cranio, la fantomatica coppia di creste sopraorbitali (l'unico carattere valido nella diagnosi di questo theropode) si posiziona a livello della barra lacrimale, ovvero come nella maggioranza degli altri theropodi basali crestati, dove abbiamo delle creste lacrimali invece che sopraorbitali.

In conclusione, se teniamo in conto la possibile deformazione del cranio, ho il grosso sospetto che la combinazione di caratteri in questo esemplare non lo differenzi affatto da altri crani riferiti a Sinosaurus. Pertanto, ritengo Shuangbaisaurus un probabile sinonimo di Sinosaurus (o qualunque sia il nome valido per “Dilophosaurus” sinensis).

Bibliografia:
Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang & Wang Tao (2017) A new crested theropod dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata PalAsiatica (advance online publication)

Una origina Laurasiatica per i dinosauri?

La recente pubblicazione di Baron et al. (2017) ha acceso un ampio dibattito per le sue implicazioni filogenetiche e tassonomiche.
Eppure, si è discusso meno di un'altra conclusione di quello studio.
Gli autori chiudono il loro articolo con una affermazione paleo-biogeografica:

"Dinosauria is recovered in a polytomy with Silesauridae and the
enigmatic Late Triassic British taxon Saltopus elginensis. This, along
with the placement of another enigmatic British taxon, Agnosphitys
cromhallensis, as a basal member of Silesauridae also provides some
evidence for a Laurasian origin for Dinosauria and Silesauridae (silesaurids
are represented by European and North American taxa).
This challenges over two decades of thinking on dinosaur origins and evolution, which placed these events firmly within Gondwana, and
suggests that more attention should be focused on the discovery of
new Middle–Late Triassic dinosauromorph-yielding localities in the
Laurasian landmass". (Baron et al. 2017)

In breve, gli autori sostengono che la nuova filogenesi che hanno ottenuto porterebbe sostegno all'ipotesi che i dinosauri e i silesauridi siano originati nell'Emisfero Settentrionale, e non in Gondwana come spesso sostenuto sulla base dell'attuale record fossile.
Ho letto quella frase, ho guardato il loro cladogramma, ed ho pensato: “Ma non è vero! Il loro cladogramma dice esattamente il contrario!”.
Questo è un classico esempio di come nelle scienze sia sempre necessario testare quantitativamente una ipotesi, perché quello che a prima vista può apparire ovvio ad uno studioso, può non esserlo per altri, e, sopratutto, può non avere una base statistica solida.
Ho quindi deciso di testare l'ipotesi paleogeografica di Baron et al. (2017) usando proprio il loro cladogramma, e usando la più semplice delle procedure: mappare la posizione geografica dei taxa inclusi nella filogenesi alla scala dei continenti, ed usare quel framework per una analisi in RASP, un programma che testa questo genere di ipotesi biogeografiche. Se l'ipotesi di Baron et al. (2017) è corretta, l'analisi dovrà indicare nei nodi Dinosauria e Silesauridae una elevata probabilità per qualche continente settentrionale, ed una bassa per quelli meridionali.

Ho svolto l'analisi, usando come procedura il metodo Bayesiano MCMC, che stima le condizioni ai nodi in base alla distribuzione terminale, e che tiene conto delle incertezze nelle politomie.
Questo è il risultato.

Il colore ai nodi indica la più probabile localizzazione geografica (vedere legenda in alto a sinistra). Lettere incluse per chi ha problemi di visione cromatica.



Il nodo Dinosauria è stimato essere Sud Americano in origine. Lo stesso risulta per Silesauridae. Lo stesso risulta per Ornithoscelida, Sauropodomorpha (incluso Herrerasauridae), Theropoda e Ornithischia. Tutti sono stimati originare in Sud America. Sia chiaro, io sono il primo a sostenere che l'attuale record fossile è insufficiente per fare queste ipotesi, e che data la relativa uniformità geografica tardo-Triassica, non dovremmo stupirci se non identifichiamo regionalismi marcati... ma in ogni caso, l'attuale record e la medesima topologia di Baron et al. (2017) conferma l'ipotesi gondwaniana e smentisce una origine laurasiatica per i dinosauri.

Trovo alquanto inusuale che una semplice analisi matematica della topologia di Baron et al. (2017), che ho svolto questa mattina mentre facevo colazione, falsifichi senza alcuna pietà l'affermazione paleogeografica proposta in quello stesso studio... perché questo non è risultato in fase di revisione dell'articolo?

Bibliografia:
Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.