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30 giugno 2008

L'importanza dei dettagli - le lamine vertebrali

Ricordo che ai tempi della mia tesi di laurea sulla filogenesi dei celurosauri avevo una predilezione per i caratteri anatomici legati al cinto pelvico ed al piede. Al contrario, dedicai minore attenzione alle vertebre. Ciò aveva una sua logica: spinto dall’esigenza di trovare un modello evolutivo che legasse l’origine del volo e la filogenesi dei celurosauri, ero interessato principalmente a quei caratteri che “marcassero” particolari adattamenti locomotori (come l’arctometatarso, o le modifiche nell’arto anteriore). Le vertebre erano piuttosto “noiose”: a parte le forme delle spine neurali e le eventuali pneumatizzazioni, non mi attiravano gran che. In fondo, quale informazione locomotoria avrei potuto ricavare dalle vertebre?

In realtà, le vertebre dei neoteropodi forniscono molte informazioni, sia filogenetiche che morfo-funzionali. In Megamatrice abbiamo 160 caratteri relativi alle vertebre. Certo, in quanto a complessità non siamo ai livelli spettacolari dei sauropodi, le cui vertebre sono talmente elaborate da meritare un blog solo per loro (il mitico e visitatissimo “SV-POW!” di Taylor, Naish e Witton, che è linkato permanentemente in questo blog), tuttavia, anche nei teropodi osserviamo una ricca elaborazione di strutture, processi e laminazioni.

In particolare, grande attenzione è data alle lamine, ovvero ai ponti ossei che collegano due parti distinte della vertebra, e che nei saurischi sono altamente diversificate.

Seguendo la terminologia di Wilson (1999) che ormai è quella più diffusa e utilizzata, le lamine vengono nominate in base alle parti vertebrali che connettono (un po’ come le autostrade: la “Milano-Venezia”, la “Modena-Brennero” ecc...).

Prima di procedere, piccola lezione di anatomia vertebrale (in corsivo i nomi da ricordare).

Nei dinosauri le vertebre si possono dividere in 4 zone: cervicali, dorsali, sacrali e caudali. Esistono vertebre morfologicamente intermedie a quelle citate (le cervicodorsali, le dorsosacrali e le caudosacrali), ma per questo discorso non è necessario distinguerle.

Le vertebre si suddividono internamente in due parti principali: Centro (o corpo) + Arco neurale. L’arco neurale è dorsale al centro e avvolge il midollo spinale, che scorre nel canale neurale. Il tetto dell’arco neurale porta una spina neurale. Gli archi neurali di due vertebre adiacenti si articolano reciprocamente tramite vari processi neurali, in particolare, tramite le zygapofisi (iniziano i nomi complicati...): un paio di prezygapofisi (craniali) e un paio di postzygapofisi (caudali). Le vertebre articolano con le coste tramite due paia di processi laterali: le parapofisi e le diapofisi. Nelle vertebre caudali le diapofisi e le parapofisi sono sostituite da un processo trasverso, il quale non articola con delle coste, bensì è esclusivamente sede di inserzione muscolare.

Le vertebre possono presentare altri processi (epipofisi, ipoapofisi, hyposfene, carena, ecc...), tuttavia, per ora vi basta ricordare quelli più diffuse.

Ora che avete un minimo di nozione vertebrale, comprenderete perché le lamine vertebrali, essendo nominate sulla base dei collegamenti che producono, abbiano nomi tanto difficili da pronunciare: ad esempio, la lamina che collega la prezigapofisi alla spina neurale è detta lamina spinoprezygapofiseale. Il nome è contorto, ma vi indica immediatamente dove stia, e cosa colleghi.

Lamine filogeneticamente significative per i teropodi sono:

La prezygoepipofiseale (l’epipofisi è un processo osseo dorsale della postzygapofisi) delle cervicali: molto pronunciata negli abelisauroidi ed in alcuni tetanuri.

Le postzygodiapofiseali delle cervicali intermedie: la cui assenza o presenza è variabile nei dinosauri basali, molto pronunciate nei neoceratosauri.

La paradiapofiseale delle dorsali caudali (cioè le dorsali più vicine al bacino): molto variabile nei neoteropodi.

Le infradiapofiseali accessorie delle dorsali caudali: diagnostica per molti allosauroidi.

Le centrodiapofiseali delle presacrali: marcate in molti neoteropodi basali.

La prezygoparapofiseale delle dorsali: variabile nei dinosauri basali.

Le centrodiapofiseali delle caudali prossimali: diagnostica di alcune linee, sebbene correlata con la taglia.

La prezygodiapofiseale delle caudali prossimali: pronunciata in alcuni celurosauri basali.

Le pre- e postspinali sia nelle dorsali che nelle caudali: tipiche dei saurischi, sono risultate molto utili per risovere un piccolo enigma... di cui parlerò in futuro...

Bibliografia:

Wilson J. A., 1999 - A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 19 (4): 639-653.

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